Golgijev aparat je eden izmed celičnih organelov in služi za spreminjanje in razvrščanje beljakovin. Tesno sodeluje z endoplazemskim retikulumom. Sodeluje tudi pri tvorbi sekreta.
Kaj je Golgijev aparat?
Golgijev aparat predstavlja pomembno celično organelo, v kateri beljakovin proizvedeni v endoplazmatskem retikulumu se spremenijo in razvrstijo. Poleg tega tvori lizosome, ki vsebujejo encimi za razgradnjo endogenega in eksogenega beljakovin. Lizosomi so z membrano zaprti celični organeli, ki v svoji notranjosti s protonskimi črpalkami ustvarjajo nizek pH, s čimer zakisajo encimi. Golgijev aparat je prisoten v vsaki evkariontski celici in tvori z membrano zaprt reakcijski prostor, ki igra pomembno vlogo pri eksocitozi. Odkril ga je italijanski patolog Camillo Golgi leta 1898 med histološkimi raziskavami možganov in poimenovan po njem. Znotraj Golgijevega aparata proteini endoplazemskega retikuluma reagirajo z drugimi beljakovinami ali z sladkorja ostanki (glikozilacija), da jih spremenimo. Na ta način se beljakovine najprej pretvorijo v svojo prenosljivo obliko. Sledi razvrščanje glede na njihov cilj. V Golgijevem aparatu pa ne nastajajo nobeni novi proteini, temveč se spremenijo le obstoječi.
Anatomija in zgradba
Za Golgijev aparat so značilni nabori plitvih z membrano zaprtih votlin. Te votline se imenujejo cisterne. Običajno sklad vsebuje od tri do osem cistern. Včasih je lahko tudi 30 cistern. Povprečni premer sklada je en mikrometer. Tehnični izraz sklada je dictyosome. Število diktosomov je odvisno od vrste celice. Nekatere celice lahko na primer vsebujejo do nekaj sto diktiozomov. Mikrotubule zagotavljajo, da je Golgijev aparat večinoma v bližini jedra in centrosomov v živalskih in človeških celicah. Vendar se v večini rastlinskih celic Golgijev aparat porazdeli po celotni citoplazmi celice. Pomembna lastnost Golgijevega aparata je njegova polarizacija. Stran, obrnjena proti endoplazemskemu retikulumu, je konveksna, stran, ki je obrnjena stran od nje, pa je konkavna. Tako Golgijev aparat iz endoplazemskega retikuluma sprejme vezikule, opremljene s plaščnim proteinom COP II. Konveksno stran imenujemo tudi cis-Golgijeva mreža (CGN). Stran, obrnjena stran od ER, se imenuje omrežje trans-Golgi (TGN). Mreže Golgi predstavljajo več majhnih cistern in veziklov, ki so med seboj povezani. Cisterne, ki se nahajajo med Golgijevimi mrežami, so tako imenovani Golgijevi skladi, ki imajo specifično encimsko konfiguracijo. V tem procesu beljakovine prehajajo iz cis-Golgijeve mreže v trans-Golgijevo mrežo. Za ta postopek obstajata dva modela, ki verjetno veljata. Ali se vezikule premaknejo iz CGN v TGN, v tem primeru se beljakovine zadržijo ali pa se beljakovine premikajo od mehurčka do mehurčka proti TGN.
Funkcija in naloge
Golgijev aparat ima raznolike in zelo zapletene funkcije. Kristalizirajo se tri področja odgovornosti. Tako se sintetizirajo in modificirajo elementi plazemske membrane. Sekretne vezikle, ki vsebujejo oddajnike in hormoni se oblikujejo in shranijo. Nazadnje se lizosomi proizvajajo za shranjevanje prebavnega trakta encimi. Sprva Golgijev aparat sprejema vezikle, ki vsebujejo beljakovine ali polipeptide, predvsem iz endoplazemskega retikuluma. Znotraj Golgijevega aparata se te beljakovine nadalje spreminjajo glede na njihovo predvideno uporabo. Tako bodisi vezava z sladkorja ostanki ali z dodatnimi beljakovinami. Spremenjene beljakovine se prepeljejo v TGN, kjer jih razvrstijo, zapakirajo v mehurčke Golgi, označijo s signalnimi snovmi in jih prek različnih transportnih mehanizmov pošljejo na cilj. V tem procesu se večina beljakovin prenese iz celice. Zunaj celice se uporabljajo za spreminjanje zunajceličnega matriksa. To služi medcelični komunikaciji in stabilnosti tkiva. Poleg tega Golgijev aparat tvori primarne lizosome, ki vsebujejo litične encime. Ti encimi se uporabljajo za raztapljanje celičnih in neceličnih snovi. Encimi razvijejo svojo največjo aktivnost v kislem območju pri pH približno 4.5. To vrednost PH lahko dosežemo samo v membransko zaprtih reakcijskih prostorih s protonskimi črpalkami. Notranjost lizosoma je opremljena s kislinsko zaščito proteoglukanov. Poleg tega se litični encimi modificirajo z manozo-6-fosfati, da jih prepoznajo specifični receptorji na membrani lizosoma.
Bolezni
Procesi v Golgijevem aparatu so zelo zapleteni. Motnje v prometnem sistemu lahko vodi do resnih bolezni, kot so rak or sladkorna bolezen. Hkrati natančni mehanizmi še niso znani. Vendar se intenzivno raziskuje ta problem. Obstajajo tudi dokazi, da lahko avtoimunske reakcije na elemente Golgijevega aparata vodi do revmatskih bolezni. Na primer, več kot 75 odstotkov bolnikov z Sjögrenov sindrom imajo protitelesa proti beljakovinam Golgijevega aparata. Veliko bolnikov z revmatoidno boleznijo artritis, idiopatsko pljučna fibroza ali proliferativni glomerulonefritis tudi nosijo protitelesa proti beljakovinam Golgijevega aparata. Ustrezno protitelesa so bile med preiskavami odkrite tudi v različnih nalezljive bolezni in rak bolezni. To so dodatne reakcije znotraj teh bolezni, na katere je verjetno gensko vplivan. Vendar pa lahko na njihov potek ustrezne bolezni znatno vplivajo. Druge študije so med drugim preučevale neposreden vpliv klamidije na Golgijev aparat. Klamidija se prenaša spolno in pogosto vodi do neplodnost pri ženskah. Študije so to ugotovile klamidija drobi Golgijev aparat in ga razdeli na majhne mini sklade. Pri tem so študije pokazale, da to omogoča klamidija za boljše razmnoževanje in ustvarjanje več nalezljivih delcev.
