Endoderm je notranji kotiledon blastocita. Iz njega se z diferenciacijo in določitvijo razvijejo različni organi, kot je jetra. Če je ta embriogenetski razvoj moten, lahko pride do malformacij organov.
Kaj je endoderm?
Človek zarodkov se razvije iz tako imenovanega blastocita. Med gastrulacijo iz blastocita nastanejo trije različni kotiledoni: notranji kotiledon, srednji kotiledon in zunanji kotiledon. Notranji kotiledon je znan tudi kot entoderm ali endoderm. Srednji je mezoderm, zunanji pa ektoderm. V razvojni biologiji tkivnih živali je diferenciacija celic na tri kličnice prva diferenciacija zarodkov v posamezne celične plasti. Samo iz teh celičnih plasti nastanejo različne strukture. Po nadaljnji diferenciaciji in tako imenovani določitvi se iz celic kotiledona oblikujejo tkiva in organi. Klopnice se razvijejo v blastuli. Kot taka se embrionalna stopnja imenuje po stopnji morula, ki zaključuje brazdenje zigote. Zgodnji embrionalni razvoj pri sesalcih je opisan tudi z izrazom triploblastična zaradi diferenciacije na tri klične liste. Celice treh zarodnih plasti še niso določene, torej so multipotentne. Kakšne vrste tkiv dejansko postanejo, se pojavijo šele z odločnostjo, ki vzpostavi razvojni program hčerinskih celic določene celice.
Anatomija in zgradba
Od približno 17. dne se med embriogenezo oblikuje primitivna žilica. Ta trak tvori vstopno mesto za profiliranje in priseljevanje epiblastnih celic. Med selitvijo te celice tvorijo psevdopodije in izgubijo stik med seboj. Ta pojav je znan kot gastrulacija. Odvisno od svojega izvora in časa dotoka se celice epiblasta odmaknejo od primitivne žilice in se selijo v različne smeri. Prve celice po selitvi skozi vozlišče primitivne črte nadomestijo plast hipoblastov in tvorijo endoblast, ki se kasneje razvije v črevesje in njegove derivate. Preostale celice se po selitvi skozi primitivno vozlišče približno istočasno premikajo kranialno, kjer tvorijo še dve strukturi. Prehordalna plošča se oblikuje lobanjsko od primitivnega vozlišča. Poleg tega se tam razvije proces chorda dorsalis. Preostali del preseljenih celic ustvari tretji kotiledon, znan kot intraembrionalni mezoderm. Le na kloakalni membrani in žrelu se ne razvije srednji kotiledon. Tu ektoderm in endoderm ležita neposredno drug na drugem. Kavdalno kloakalna membrana tvori prihodnjo odprtino rektum in urogenitalnega trakta.
Funkcija in naloge
Tako kot mezoderm in ektoderm je tudi endoderm pomemben za diferenciacijo posameznih telesnih tkiv in organov. Blastula je začetno mesto gastrulacije. Pri višjih sesalcih je to blastocit, ki je votla krogla iz ene plasti celic. Ta blastocit je preoblikovan v dvoslojni kalčki skodelice, imenovan gastrula. V tem procesu je notranjost obeh primarnih kličic endoderm. Zunanji del kotiledonov je ektoderm. Endoderm nosi odprtino navzven. Ta odprtina je znana tudi kot prvotna usta ali blastoporus. Endoderm pogosto imenujemo prvinski črevo ali archenteron. Približno istočasno z razvojem dveh primarnih kličnih listov se razvije tudi mezoderma. Nadaljnji razvoj prvinskega usta naredi človeka tako imenovana nova usta ali deuterostomes. Za razliko od prvinskih ust, prvinskih usta se razvije v anus v nova usta. Usta se ne prebijejo, dokler se na nasprotni strani blastule ne zaključi gastrulacija. Osnovno gibanje gastrulacije je začetno invaginacije entoderma v blastokoel blastule, ki je videti kot notranja in s tekočino napolnjena votlina. Deformacija polnih celic na blastuli povzroči nastanek brezzračnega prostora, katerega notranji del je entoderma. Zunanji del je ektoderm. Entoderm stisne primarno telesno votlino med deformacijo. Potencialna endoderma se pozneje zvije. Pojavi se priseljevanje endodermalnih celic. Celice blastule sčasoma odklopijo endodermalne celice v blastokoel. Poleg tega v rumenjakih jajca, potencialni ektoderm pozneje preraste endoderm. Gastrulacija se prekriva z začetkom nadaljnjih procesov, kot je nevrulacija. Endodermalno tkivo tvori različne organe v kasnejših fazah zarodnega razvoja. Poleg prebavil, prebavne žleze, kot je jetra ali trebušna slinavka in dihalni trakt, endodermalni organi vključujejo Ščitnica, sečil mehurjain sečnica.
Bolezni
V kontekstu endoderma genetske bolezni igrajo najpomembnejšo vlogo. Na primer, na notranji kotiledon lahko vplivajo mutacije, ki povzročajo displazijo med embrionalnim razvojem ali povzročajo, da so nekateri organi delno in celo popolnoma odsotni. V endodermalnem tkivu malformacije najpogosteje prizadenejo sečil. Vendar pa jetra in prizadeta je lahko tudi trebušna slinavka. Endodermalne displazije so lahko dedne. Lahko pa jih sprožijo tudi eksogeni dejavniki. Znan primer v tem kontekstu je tako imenovani sindrom mačjega očesa. To je redka in dedna bolezen, povezana z vodilnimi simptomi, kot je vertikalno-ovalna razpoka iris ali nepravilnosti v rektum. Vzrok za displazije naj bi bila razvojna napaka pri tako imenovani akordni aklami. Genetsko povzročeni primeri so povezani z mutacijo homolognega RAS gen ali homobox gen. Mutacija teh genov naj bi povzročila oslabljeno ločitev endoderma in nevroektoderme. Poleg endodermalnih displazij so pogosti vzrok prirojene bolezni tudi ektodermalne in mezodermalne displazije in disgenezije, ki se lahko sovpadajo ali celo vzročno prekrivajo z endodermalnimi malformacijami.
