Stožci so fotoreceptorji na mrežnica očesa odgovoren za barvo in oster vid. So zelo koncentrirani v rumena pega, območje barvnega vida in tudi območje najostrejšega vida. Ljudje imamo tri različne vrste stožcev, od katerih ima vsak največjo občutljivost v modrem, zelenem in rdečem frekvenčnem območju svetlobe.
Kaj so storži?
Območje najbolj ostrega vida je skoncentrirano v človeški mrežnici v rumena pega (fovea centralis) s premerom približno 1.5 mm. Hkrati se barvni vid nahaja tudi v fovea centralis. The rumena pega je centralno nameščen na vidni osi očesa za "naravnost gledanje" in je opremljen s približno 140,000 barvnimi fotoreceptorji na qmm. To so tako imenovani L-, M- in S-stožci, ki imajo največjo svetlobno občutljivost v rumeno-zelenem, zelenem in modro-vijoličnem območju. Čeprav imajo stožci L največjo občutljivost 563 nanometrov v rumeno-zelenem območju, prevzamejo tudi rdeče območje, tako da jih običajno imenujemo rdeči receptorji. V najbolj notranjem delu fovea centralis, foveoli, ki ima premer le približno 0.33 mm, sta prisotna samo stožca M in L. Skupno je na mrežnici približno 6 milijonov barvnih receptorjev (storžkov). Poleg storžkov je mrežnica v glavnem opremljena zunaj rumene pege s približno 120 milijoni dodatnih fotoreceptorjev, tako imenovanih palic. Po strukturi so podobni storžkom, vendar so veliko bolj občutljivi na svetlobo in lahko ločijo le med svetlimi in temnimi toni. Zelo so občutljivi tudi na premikajoče se predmete v perifernem vidnem polju, torej zunaj fovee centralis.
Anatomija in zgradba
Tri različne vrste stožcev in palic, ki so v mrežnici prisotne le pri enem tipu, pretvorijo prejete svetlobne pakete v električne živčne signale v svoji funkciji fotoreceptorjev. Kljub nekoliko drugačnim nalogam vsi fotoreceptorji delujejo po istem biokemično-fizikalnem principu delovanja. Stožci so sestavljeni iz zunanjega in notranjega segmenta, jedra in sinapse za komunikacijo z bipolarnimi celicami. Zunanji in notranji segment celic sta povezana s fiksnim cilijem, ki povezuje cilij. Cilij je sestavljen iz mikrotubulov v nogonalni razporeditvi (devetstranski poligon). Mikrotubule služijo mehanski stabilizaciji povezave med zunanjim in notranjim segmentom ter prenašanju snovi. Zunanji segment stožcev ima veliko število membranskih invaginacij, tako imenovanih diskov. Oblikujejo ravne, gosto zapakirane vezikle, ki - odvisno od njihove vrste - vsebujejo določene vidne pigmente. Notranji segment s celičnim jedrom tvori presnovno aktivni del fotoreceptorja. V endoplazmatskem retikulumu poteka sinteza beljakovin, v jedru pa množica mitohondriji skrbi za presnova energije. Vsak stožec ima preko svoje sinapse stik s svojo "lastno" bipolarno celico, tako da vizualni center v možganov lahko prikaže ločen piksel za vsak stožec, kar omogoča oster vid v visoki ločljivosti.
Naloge
Najpomembnejša naloga stožcev je transdukcija svetlobnih impulzov, pretvorba prejetih svetlobnih dražljajev v električni živčni impulz. Transdukcija poteka večinoma v zunanjem segmentu stožca v obliki zapletene "kaskade transdukcije vizualnega signala". Izhodišče je jodopsin, ki je sestavljen iz stožčastega opsina, beljakovinskega dela drugega vidnega pigmenta, odvisno od vrste stožca, in mrežnice, vitamin A izpeljanka. Incidentni foton "desne" valovne dolžine vodi do pretvorbe mrežnice v drugo obliko, zaradi česar se molekulski komponenti spet ločita in aktivira opsin, kar sproži kaskado reakcij in biokemijskih pretvorb. Tu sta pomembni dve lastnosti. Dokler stožec ne sprejema svetlobnih impulzov dolžinskega vala, na katerega se odziva njegova vrsta jodopsina, stožec neprekinjeno proizvaja nevrotransmiter glutamat. Če se kaskada pretvorbe signala sproži z ustreznim vnosom svetlobe, se sprosti glutamat je zaviran, zaradi česar se ionski kanali na sinapsi povezani bipolarni celici zaprejo. To ima za posledico nove akcijske potenciale v mrežnici navzdol ganglija celic, ki se kot električni impulzi prenašajo v vizualna središča CNS za nadaljnjo obdelavo. Tako dejanski signal ne nastane z aktivacijo nevrotransmiter, ampak zaradi njegove inhibicije. Druga posebnost je, da za razliko od večine živčnih impulzov, kjer prevladuje načelo "vse ali nič", lahko pri transdukciji bipolarna celica proizvaja postopne signale, odvisno od moč zaviranja glutamat. Tako je moč signala, ki ga oddaja bipolarna celica, ustreza jakosti upada svetlobe na ustreznem stožcu.
Bolezni
Najpogostejši simptomi disfunkcije, povezani s storži v mrežnica očesa so pomanjkljivosti barvnega vida, barva slepotain poslabšanje kontrastnega vida in celo izguba vidnega polja. Pri pomanjkanju barvnega vida je ustrezna vrsta storžkov omejena po funkciji, medtem ko je barvna slepota, stožci so odsotni ali imajo popolno funkcionalno okvaro. Napake vida so lahko prirojene ali pridobljene. Najpogostejše genetsko pomanjkanje barvnega vida je pomanjkanje zelenega (deuteranopija). Pojavi se pretežno pri moških zaradi genetske okvare na X-kromosomu. Prizadetih je približno 8% moške populacije. Okvara zaznavanja barv v modrem do rumenem območju je najpogostejša okvara vida pri izgubi barvnega vida, ki so jo povzročile lezije na optični živec zaradi nesreče, kap or možganov tumorja. V nekaterih primerih je prisotna prirojena distrofija stožčaste palice (ZSD) s počasi napredujočimi simptomi do izgube vidnega polja. Bolezen se začne v rumeni pegi in sprva povzroči degeneracijo storžkov, šele kasneje so palice prizadete, ko se distrofija razširi na druge dele mrežnice.
