Stretch receptorji merijo napetost v tkivih, da zaznajo raztezanje v mišici ali organu. Njihova glavna naloga je zaščita pred raztezanjem, ki jo zagotavlja monosinaptični refleks raztezanja. Raztezni receptorji lahko kažejo strukturne spremembe v okviru različnih mišičnih bolezni.
Kaj so receptorji za raztezanje?
Sprejemniki so beljakovin človeških tkiv. Na določene dražljaje v okolju se odzovejo z depolarizacijo in pretvorbeni dražljaj pretvorijo v bioelektrični akcijski potencial. Cilj so torej receptorji molekule telesne celice in spadajo med signalne naprave organov ali organskih sistemov. Tako imenovani mehanoreceptorji reagirajo na mehanske dražljaje iz okolja in jih naredijo obdelovalne za osrednje živčni sistem. Proprioceptorji so primarne senzorične celice in spadajo v mehanoreceptorje. Odgovorni so predvsem za lastno zaznavanje telesa in ustrezajo prostim živčnim končičem. Skupina proprioceptorjev vključuje receptorje mišičnega vretena. Te senzorične celice igrajo vlogo predvsem za monosinaptični refleks raztezanja in jih zato imenujemo tudi receptorji za raztezanje. Mišično vreteno so tako receptorji za raztezanje skeletnih mišic, ki se odzivajo na mehansko raztezanje. Izmerijo dolžino mišic, kar omogoča diferencialne in refleksne gibe. V interakciji z razteznimi receptorji so trupca Ruffini in Vater-Pacini v sklepna kapsula.
Anatomija in zgradba
Mišična vretena se nahajajo v skeletni muskulaturi. Sestavljeni so iz intrafuzalnih mišičnih vlaken. Ta vlakna ležijo vzporedno z vlakni skeletnih mišic. Vlakna jedrske verige so sestavljena iz celičnih jeder, razporejenih verižno. Vlakna jedrske vrečke so skupek napihnjenih celičnih jeder. Vsa mišična vretena so sestavljena iz pet do deset progastih mišičnih vlaken v a vezivnega tkiva plašč. Pri ljudeh so vretena dolga med enim in tremi milimetri. Vretena najdemo na različnih mestih v telesu. Na mišičnih vlaknih noga ekstenzor, na primer v. ima do tisoč mišičnih vreten tesno, ki lahko doseže dolžino skoraj deset milimetrov. Več mišičnih vreten, bolj fino se povezana mišica lahko premika. V nekontraktilnem središču mišičnih vreten ležijo predvsem aferentna senzorična živčna vlakna, ki služijo za beleženje dražljajev. Ta vlakna so znana tudi kot Ia vlakna. Ovijejo se okoli srednjih delov intrafuzalnih vlaken in se imenujejo tudi anulospiralni terminali. Eferentna živčna vlakna mišičnega vretena so tako imenovani gama nevroni, ki nadzorujejo občutljivost vretena.
Funkcija in naloge
Stretch receptorji v glavnem ščitijo mišice in organe pred poškodbami zaradi raztezanja. Za to sprožijo monosinaptični refleks raztezanja, ki refleksno premika pripadajočo mišico v smeri raztezanja. Ta refleksni odziv se mora zgoditi čim bližje raztežaju. V ta namen aferenti mišičnega vretena potekajo skoraj izključno prek hitro prevodnih živčnih vlaken tipa Ia in so monosinaptično povezani preko hrbtenjača. Če bi medsebojno povezali drugače, bi zaščita zamudila refleks razteznih receptorjev. Živčna vlakna razreda II trajno beležijo dolžino mišic. Spadajo v sekundarno inervacijo. The akcijski potencial frekvenca Ia vlaken je vedno sorazmerna z izmerjeno dolžino mišic ali napetostjo tkiva. The akcijski potencial frekvenca je povezana tudi s hitrostjo spremembe dolžine zaradi raztezanja. Zaradi teh odnosov se mišična vretena imenujejo tudi PD senzorji. Sprememba dolžine mišice aktivira alfa-motoneuron raztegnjene mišice in hkrati aktivira gama-motoneuron. Tako se vlakna delujoče mišice skrajšajo vzporedno z intrafuzalnimi vlakni. Na ta način obstaja stalna občutljivost vretena. Ko mišico raztegnemo, raztezanje doseže tudi mišično vreteno. Vlakna Ia nato ustvarijo akcijski potencial in ga po hrbteničnem živcu prenesejo v zadnji rog hrbtenjača. Preko sinaptične povezave v sprednjem rogu hrbtenjača, impulz iz razteznih receptorjev se projicira monosinaptično na α-motonevrone. Zaradi njih se skeletna mišična vlakna raztegnjene mišice na kratko skrčijo. Dolžino mišic nadziramo preko zanke γ-vretena. Intrafuzna mišična vlakna so na kontraktilnem koncu zamrežena z γ-motonevroni. Ko se ti motorični nevroni aktivirajo, pride do krčenja na koncih mišičnega vretena in središče se raztegne. Tako vlakna Ia spet ustvarijo akcijski potencial. Po prehodu skozi hrbtenjačo to sproži krčenje mišičnih vlaken skeleta, kar sprosti mišično vreteno. Postopek se nadaljuje, dokler Ia vlakna ne zaznajo raztezanja.
Bolezni
Do danes niso poročali o boleznih, ki temeljijo na staranju mišičnega vretena. Vendar pa so takšne bolezni zaradi svoje kompleksnosti kot receptorski organi zelo verjetne. V kontekstu perifernih nevropatij, povečanja ali aplazije hrbtenice ganglija celic ali medularnih in senzoričnih živčnih vlaken. Ti pojavi lahko vplivajo na razvoj razteznih receptorjev. Odsotnost določenega transkripcijskega faktorja lahko v nekaterih okoliščinah kaže tudi negativne učinke na razvoj razteznih receptorjev. Nasprotno pa demielinizirajoče oblike nevropatije niso povezane s spremembami mišičnih vreten. V zameno na mišična vretena lahko vplivajo določene mišične bolezni in tako kažejo morfološke spremembe. To posebej vključuje nevrogeno atrofijo mišic. Za mišične atrofije je značilno zmanjšanje obsega skeletnih mišic in so reakcija na zmanjšano obremenitev. Pri nevrogeni obliki mišične atrofije zmanjšano obremenitev povzroča živčni sistem ali nekaterih nevronov in se tako lahko pojavijo na primer v okviru degenerativne bolezni ALS. Drobno tkivo mišičnih vreten se na atrofičen način spreminja na nit. Številne druge bolezni spremenijo mišična vretena. Vendar struktura tankih tkiv receptorjev za raztezanje in njihovih bolezni do danes še ni bila posebej dobro preučena zaradi velike zapletenosti.
