Palice so mrežnični fotoreceptorji, odgovorni za svetlobno občutljiv monokromatski nočni vid in periferni vid. Glavni koncentracija palic je zunaj rumena pega (fovea centralis), ki se nahaja osrednje na mrežnici, ki je podnevi in v močnem mraku v glavnem poseljena s tremi različnimi vrstami storžkov.
Kaj so palice?
Približno 110 milijonov palic na mrežnici so fotoreceptorji, ki so veliko bolj občutljivi na svetlobne impulze kot približno 6 milijonov stožcev. Palice so torej vnaprej določene za nočni vid (skotopični vid) in vid v temnem mraku. Ker obstaja samo ena vrsta palic, ki je v modro-zelenem spektralnem območju še posebej občutljiva na svetlobo, vid postane pod določeno svetlostjo enobarven. Različnih barv ni več mogoče zaznati. Visoka občutljivost na svetlobo je deloma na račun kontrasta. Ker do 20 palic nanje poroča svetlobne impulze ganglija preko bipolarnih celic, vizualno središče v možganov ne morejo več locirati svetlobnega impulza tako natančno kot pri storžkih, ki so pogosto povezani s svojimi gangliji v razmerju 1: 1. Čeprav je načelo pretvorbe svetlobnih impulzov v električne živčne signale načeloma skoraj enako za palice in stožce, so sporočila iz palic bistveno hitrejša kot tista iz stožcev, ker je vmesnih povezav manj. Posledično so palice izjemno občutljive ne le na svetlobo, temveč tudi na premikajoče se predmete v perifernem vidnem polju.
Anatomija in zgradba
Struktura palic je podobna strukturi stožcev, vendar so palice bolj vitke in kot vidni pigment uporabljajo rodopsin, katerega največja občutljivost v modro-zelenem območju je 498 nanometrov. Palice so sestavljene iz celičnega telesa, sinapse, notranjega segmenta, povezovalnega cilija in zunanjega segmenta. Notranji segment zagotavlja celični metabolizem in s pomočjo tisočih mitohondriji v jedru, presnova energije, medtem ko je na zunanjem segmentu pretvorba svetlobnih impulzov v električne živčne signale, transdukcija vidnega signala. Zunanji segment vsebuje več kot 1,000 tako imenovanih diskov, v katerih je shranjen vizualni pigment rodopsin. Diski so se razvili iz nekdanjih membranskih invaginacij, ki so se med evolucijo odlepile od zunanje membrane. Nasprotno pa so invaginacije membran v zunanjih segmentih stožcev še vedno prepoznavne kot take, ker so ostale del membrane. Mejni povezovalni cilij, ki je sestavljen iz nogonalnih mikrotubulov (9-stranski poligon), služi mehanski stabilizaciji povezave med notranjim in zunanjim segmentom ter prenašanju snovi med obema segmentoma.
Funkcija in naloge
Glavna naloga palic je pretvarjanje (šibkih) svetlobnih impulzov v električne živčne impulze. Proces vključuje zapleteno kaskado prenosa signala in se pojavlja predvsem v zunanjem segmentu. Prvo stopnjo sestavlja reakcija vidnega pigmenta rodopsina, ki je sestavljen iz opsina in karotenoida 11-cis-mrežnice. Po izpostavljenosti svetlobi se 11-cis-mrežnica izomerizira v izvomeer all-trans in se spet loči od rodopsina. Za razliko od aktivacije drugih nevronov, ki so običajno stimulirani, da sprostijo a nevrotransmiter s kratko depolarizacijo od -65 mV do +10 do +30 mV, to pri fotoreceptorjih deluje obratno; sinapse, ki so negativno napolnjeni pri približno -40 mV, so na kratko hiperpolarizirani na -65 mV, zaradi česar se na kratko zmanjšajo ali prenehajo sproščati glutamat, njihov specifični nevrotransmiter. Tako nastajanje ustreznega živčnega impulza ne nastane s sproščanjem a nevrotransmiter, ampak z zmanjšanjem njegovega sproščanja. Če nobena svetloba ne zadene receptorjev (počitek), glutamat je nenehno izpuščen na sinapse fotoreceptorjev. To ima prednost, da lahko spodnji gangliji živčni dražljaj spreminjajo postopoma glede na moč generacije svetlobe, tj. generirajo nekakšen analogni signal, ki vizualnim centrom omogoča ne le prostorsko dodeljevanje svetlobnih točk, temveč tudi določanje njihove svetlosti. Lastnost palic, da se izjemno občutljivo odzivajo na predmete v perifernem vidnem polju, ki se premikajo glede na okolico, nam je prvotno služila. Sovražnike ali plenilce, ki se približujejo s strani, smo opazili že zgodaj. Danes ima ta sposobnost palic pomembno vlogo v vizualnem letalstvu, tako da zgodaj opazi bočno bližajoče se predmete in sproži manevre izogibanja.
Bolezni
Disfunkcija palic je najbolj opazna pri oslabljenem nočnem vidu. Razširjena reverzibilna noč slepota predstavlja nezadostno ponudbo vitamin A ker se potem na diskih v zunanjem segmentu palic lahko odloži premalo vizualnega pigmenta rodopsina. Simptome motenj v delovanju palic lahko prepoznamo tudi po večji občutljivosti na bleščanje, npr. Zaradi prihajajočega prometa. Razen pomanjkanje vitamina A. in živčne lezije zaradi travmatičnih možganov poškodba (SHT), možganski tumor ali druge poškodbe, motnje v delovanju palic so večinoma posledica genskih napak. Običajno gre za genetske napake vodi do distrofij mrežnice različnih vrst in povzročajo postopno uničenje fotoreceptorjev v mrežnici. Retinitis pigmentosa je distrofija mrežnice, ki napreduje od zunaj. To pomeni, da so palice prve prizadete in tipična nočna slepota in občutljivost na bleščanje se razvije, čeprav je dnevni vid (še vedno) neoviran glede ostrine in barvnega vida. Druge distrofije mrežnice, kot je distrofija stožčaste palice (ZSD), napredujejo od znotraj navzven, tako da so storžki prizadeti najprej, palice pa pozneje.
